в организме животных и человека
система сосудов и полостей, по которым происходит циркуляция крови или гемолимфы. Посредством К. с. клетки и ткани организма снабжаются питательными веществами и кислородом и освобождаются от продуктов обмена веществ (см.
Кровообращение). Поэтому К. с. иногда называют транспортной, или распределительной, системой.
Различают два типа К. с.: незамкнутую (лакунарную), свойственную большинству беспозвоночных (членистоногие, моллюски) и низшим хордовым животным (полухордовые и оболочники), и замкнутую, характерную для некоторых беспозвоночных (немертины, кольчатые черви), всех позвоночных животных и человека. У животных с незамкнутой К. с. сосуды прерываются щелевидными пространствами (лакунами, синусами), не имеющими собственных стенок. Кровь (называемая в этом случае гемолимфой (См.
Гемолимфа))
вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела. У животных с замкнутой К. с. кровь движется по сосудам и обмен веществ между кровью и различными тканями организма совершается через стенки сосудов. Из замкнутой К. с. (из венозной её части) у позвоночных животных в процессе эволюции выделилась
Лимфатическая система.
У человека, позвоночных животных, а также у некоторых беспозвоночных (членистоногие и моллюски) главный орган К. с. -
Сердце. Сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями (См.
Артерии), а приносящие кровь к сердцу, - венами (См.
Вены). В замкнутой К. с. артерии распадаются на сосуды всё меньшего калибра и, наконец, переходят в артериолы, из которых кровь попадает в
Капилляры. Последние сливаются между собой в сложную сеть (см.
Капиллярное кровообращение), из которой кровь поступает сначала в мелкие (венулы), а затем во всё более крупные вены. Внутренний слой стенок вен образует особые карманоподобные клапаны, направляющие ток крови в одну сторону. Средний слой стенок артерий содержит особенно много гладких мышц и эластичных волокон, что обусловливает способность артерий к пульсации.
Наиболее простое строение К. с. у немертин - она состоит из 3 продольных сосудов: спинного и 2 боковых; по спинному сосуду кровь течёт в переднюю часть тела, по боковым - в заднюю. У кольчатых червей, помимо главных продольных сосудов (спинного и брюшного), имеются поперечные сосуды, от которых отходят ветви к кишечнику, параподиям и выделительным органам. У членистоногих, плеченогих и моллюсков К. с. ещё более усложнена, что связано с появлением у них сердца, расположенного на спинной стороне тела (
рис. 1). У некоторых членистоногих, особенно у трахейнодышащих, незамкнутая К. с. упрощена, т. к. значительная часть дыхательной функции перешла от К. с. к трахеям (См.
Трахеи). У моллюсков наблюдаются все переходы от незамкнутой К. с. к почти замкнутой (головоногие моллюски). Среди беспозвоночных животных только у моллюсков сердце разделено на желудочек и предсердия. Кровь, обогащенная в жабрах (См.
Жабры) кислородом, поступает в предсердия; т. о., содержащаяся в сердце кровь - артериальная. У иглокожих слабо развитая К. с. незамкнутого типа связана с системой лакун и синусов; у морских ежей и голотурий хорошо развиты кровеносные сосуды.
Наиболее сложно строение К. с. у позвоночных животных и человека. Сердце у них имеет мощную мышечную стенку. В зависимости от наличия у позвоночных животных жаберного или лёгочного способа дыхания кровообращение осуществляется по одному или двум кругам. При жаберном типе дыхания (у круглоротых и рыб, кроме двоякодышащих) - один круг кровообращения. Сердце состоит из 2 основных отделов - предсердия и желудочка (двухкамерное), кроме того, в нём имеется
Венозный синус, а у большинства рыб ещё и
Артериальный конус;
сердце заполнено венозной кровью. Из него выходит брюшная аорта, по которой венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии (
рис. 2). В жабрах кровь обогащается кислородом, становится артериальной и поступает через выносящие жаберные артерии в спинную аорту, откуда разносится ко всем органам тела. Венозная кровь поступает в сердце по передним и задним кардинальным венам (См.
Кардинальные вены), которые у круглоротых впадают в венозный синус непосредственно, а у рыб -через
Кювьеровы протоки.
При лёгочном типе дыхания (у всех наземных позвоночных животных и человека, а также у двоякодышащих рыб) - два круга кровообращения: большой и малый. По большому кругу артериальная кровь из сердца направляется по артериям ко всем органам и тканям; пройдя через капиллярную сеть отдельных органов, кровь переходит в венозную систему, и по крупным венам поступает в сердце. По малому кругу венозная кровь из сердца по лёгочным артериям направляется в лёгкие; пройдя через капиллярную сеть лёгких, обогащенная кислородом кровь (артериальная) по лёгочным венам возвращается в сердце. В связи с наличием второго (малого) круга кровообращения строение сердца наземных позвоночных усложнилось: сердце вместо двухкамерного стало трёхкамерным (2 предсердия и 1 желудочек) у земноводных и четырёхкамерным (2 предсердия и 2 желудочка) у некоторых пресмыкающихся (крокодилы), у птиц, млекопитающих животных и человека (рис. 3).
У большинства пресмыкающихся желудочек разделён неполной перегородкой, и поэтому сердце их имеет строение, промежуточное между трёх- и четырёхкамерным. В четырёхкамерном сердце артериальная кровь полностью отделена от венозной, вследствие чего ткани и органы снабжаются только артериальной кровью. В трёхкамерном сердце артериальная и венозная кровь смешивается в желудочке, и органы снабжаются смешанной кровью. У всех наземных позвоночных животных и человека в процессе их зародышевого развития претерпевают изменения сосуды, отходящие от брюшной аорты (соответствуют жаберным сосудам рыб; см.
Артериальные дуги).
У взрослых земноводных и пресмыкающихся имеются 2 дуги аорты (См.
Аорта)
- правая и левая; у птиц - только правая дуга аорты; у млекопитающих животных и человека - только левая. Для венозной системы всех наземных позвоночных животных и человека характерно наличие задней (нижней) полой вены, выполняющей функцию задних кардинальных вен, и 2 (реже 1) передних (верхних) полых вен, образующихся из кювьеровых протоков. У всех позвоночных имеется воротная
система (См.
Воротные системы) печени; воротная
система почек хорошо развита у рыб, земноводных и пресмыкающихся, слабо - у птиц; у млекопитающих животных и человека она отсутствует.
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.
А. Н. Дружинин.
Рис. 1. Схема кровеносной системы речного рака: 1 - сердце; 2 - головная аорта; 3 - сяжковая артерия; 4 - задняя аорта; 5 - нисходящая артерия; 6 - грудная артерия; 7 - брюшной синус; 8 - капилляры жабр; 9 - выносящие каналы жабр; 10 - околосердечная полость.
Рис. 2. Схема кровеносной системы рыбы: 1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек; 4 - артериальный конус; 5 - брюшная аорта; 6 - приносящие жаберные артерии; 7 - жаберные щели; 8 - выносящие жаберные артерии; 9 - сонная артерия; 10 - спинная аорта; 11 - подключичная артерия; 12 - чревная артерия; 13 - брыжеечная артерия; 14 - половая артерия; 15 - почечная артерия; 16 - подвздошная артерия; 17 - хвостовая артерия; 18 - хвостовая вена; 19 - приносящая вена воротной системы почек; 20 - задняя кардинальная вена; 21 - воротная система почек; 22 - половая вена; 23 - подвздошная вена; 24 - боковая вена; 25 - подключичная вена; 26 - приносящая вена воротной системы печени; 27 - печёночная вена; 28 - кювьеров проток; 29 - передняя кардинальная вена.
Рис. 3. a - схема артериальной системы человека; артерии: 1 - правая общая сонная; 2 - левая общая сонная; 3 - правая подключичная; 4 - левая подключичная; 5 - безыменная; 6 - плечевая; 7 - локтевая; 8 - лучевая; 9 - грудная аорта; 10-почечная; 11 - брюшная аорта; 12 - общая подвздошная; 13 - наружная подвздошная; 14 - подчревная; 15 - бедренная; 16 - подколенная; 17 - задняя большеберцовая; 18 - передняя большеберцовая; 19 - тыльная стопы; б - схема венозной системы человека; вены: 1 - верхняя полая; 2 - нижняя полая; 3 - правая безыменная; 4 - левая безыменная; 5 - правая подключичная; 6 - левая подключичная; 7 - правая внутренняя яремная; 8 - левая внутренняя яремная; 9 - общая лицевая; 10 - плечевая; 11 - кожные руки; 12 - верхняя брыжеечная; 13 - левая общая подвздошная; 14 - бедренная; 15 - кожные ноги; 16 - воротная печени.